Hardy-Weinburg哈迪-温伯格定律是 A-Level 生物教学大纲中会出现的永恒主题，不管哪个考试局都绕不开这个话题。
该定律以英国数学家G.H.Hardy和德国医生Wilhelm Weinburg命名，该定律被当今科学家们用于研究特定种群的基因组成。
如果你在读 A Level 生物，你需要了解如何以及何时使用与这一原理相关的公式，以保证你在考试中碰到这个问题的时候更得心应手。
很多学生看到这些公式就头大，但我们告诉你，哪怕你没有选修数学，你也一样可以轻松应对。
什么是Hardy-Weinburg定律？
哈迪-温伯格定律是指在不受其他进化影响的理想状态下，一个种群在经过多个世代随机交配后，等位基因频率和基因型频率保持稳定不变，即保持着基因平衡。
也就是说在一个封闭环境中（无外在对种群的干扰或压力），拥有不同等位基因和基因型的个体在种群中所占的比例随时间推移始终保持不变。
在哈迪-温伯格定律中的种群没有进化，可以看做是“稳定”的。
前提条件是什么？
只有在满足以下五个条件时，哈迪-温伯格定律才能用来计算等位基因的频率：
- 种群由有性繁殖、随机交配的个体组成；
- DNA 不发生突变（不随机变化）；
- 没有外来个体加入（迁入）或种群自身个体迁出（没有等位基因进入或离开种群）；
- 种群足够大；
- 不存在对某种等位基因的生存带来有利或者不利影响的外在选择压力。
请注意，现实情况下很难找到完全满足上述条件的种群，只有在实验室控制条件下才能达到上述要求。
何时才能使用哈迪-温伯格定律？
首先你需要了解等位基因频率allelic frequency和基因型频率genotypic frequency这两个重要术语。
等位基因频率是指一个等位基因在种群某个特定基因座上的相对频率（通常用分数表示）。
公式 p + q = 1.0 表示等位基因频率，其中 p = 显性基因 (A) 的频率，q = 同一基因座上隐性基因 (a) 的频率。
如果已知某一种群中显性基因的频率为 80%，此时 p = 0.8，可得 q = 0.2，因为 p + q =1
基因型频率指单个基因座上某种基因型的相对频率。
- Homozygous dominant (AA) 显性杂合子
- Heterozygous (Aa) 杂合子
- Homozygous recessive (aa)隐性杂合子
表示这些基因型的公式为 p² + 2pq + q² = 1，
其中 p² = AA, 2pq = Aa, q² = aa。
注意：如果已知基因型频率，可算出种群中的等位基因频率。
实例运用
我们来看一个关于豚鼠被毛花色遗传的实例。
豚鼠产生玫瑰花纹（旋风）被毛的能力受显性基因 (R) 控制，产生光滑被毛的能力受隐性基因 (r) 控制。
一家农场有 1200 只豚鼠（样本量非常大），其中 300 只为光滑被毛。
此时你就可以使用哈迪-温伯格定律来估算这个豚鼠种群的等位基因频率。
步骤 1：计算该种群中显性基因频率 R
我们可知 1200 只豚鼠中一定有 300 只为隐性杂合子 rr,因为这是短毛基因型唯一可能存在的基因型。
表示为q²，等于 25% 或 0.25。
步骤 2：计算 q
我们可以通过 0.25 的平方根来计算得到 q 的得数。
√ q² = q
√ 0.25 = 0.5
因此 q = 0.5
步骤 3：计算 p假设两种等位基因频率之和为 100%，p + q = l，
如果 q = 0.5，则 p + 0.5 = 1，因此 p 必须为 0.5。
步骤 4：得出得数
因此可估算出该种群显性基因的频率为 0.5 或 50%。
再来！！
我们同样可以用 p² + 2pq + q² = 1 这个公式估算出产生杂合子旋风被毛的豚鼠数量。
杂合子频率用 2pq 表示，此时可得白色被毛豚鼠的占比。
若 p = 0.5，q = 0.5，则
2pq = 2 x (0.5 x 0.5) = 2 x (0.25) = 0.5.
因此 50% 的豚鼠为杂合子。
我们可以用所有的得数来检验结果是否正确。
若 p² + 2pq + q² = 1
0.5² + 2(0.5 x0.5) +0.5² = 1
0.25 + 0.5 + 0.25 = 1,
我们的得数最终相加可以得 1。
这些数学是不是没有想象但那么复杂？
多花些时间仔细阅读本文内容，你就能真正熟练掌握该话题，建议同学们在学习的过程中整合出自己的笔记，以确保知识真正地印在脑海里，这样才能学以致用。